مقدمه
کلیه یکی از اندامهای مهم برای تنظیم اسمولاریته بدن مهره‌داران است و این کار را از طریق تشکیل ادرار انجام می‌دهد. تشکیل ادرار در کلیه به طریق موضعی و هورمونی کنترل و تنظیم می‌شود. دستگاه ادراری شامل کلیه و مجاری ادراری است که ادرار را به مثانه می‌رسانند و از طریق پیشابراه دفع می‌کنند. تنظیم اسمولاریته بدن در مهره‌داران عالی عمدتا بر عهده کلیه‌هاست. کلیه
پستانداران در ثبات محیط درونی یعنی حجم مایعات و الکترولیتهای بدن نقش اساسی دارند. کلیه همچنین در تثبیت PH مایعات بدن اهمیت زیادی دارد.
ساختمان کلیه
کلیه‌ها به صورت جفت در پشت
صفاق قرار دارند. کلیه‌ها با وجود وزن کمشان (حدود 1% وزن بدن در انسان) مقدار قابل ملاحظه‌ای
خون دریافت می‌کنند. کلیه توسط پوششی سخت و مقاوم از
بافت همبند به نام کپسول پوشیده شده است. بطور کلی کلیه از قشر ، مرکز و لگنچه تشکیل شده است. لگنچه از طریق میزنای به
مثانه ارتباط پیدا می‌کند.
ادرار در طی عمل دفع از طریق مجرای ادراری مثانه را ترک می‌کند تشکیل ادرار هنگامی که به لگنچه می‌رسد کامل می‌شود. ادرار از لگنچه به مثانه حمل شده و بدون تغییر دفع می‌شود. دفع ادرار از طریق کنترل عصبی اسفنکتر ارادی مثانه که در گردن پیشابراه قرار دارد صورت می‌گیرد. کلیه از واحدهای ساختاری به نام
نفرون ساخته شده است.
احساس دفع ادرار
هنگامی که دیواره مثانه بر اثر پر شدن تدریجی آن کشیده می‌شود گیرنده‌های کششی دیواره مثانه تحریک می‌شوند و امواج عصبی تولید می‌کنند که توسط رشته‌های عصبی آوران به
نخاع و بعد به
مغز منتقل می‌شود و بدین سان احساس دفع بوجود می‌آید. سپس اسفنکترها شل شده و ماهیچه صاف مثانه تحت فعالیت اعصاب خودکار منقبض و محتویات مثانه به پیشابراه خالی می‌شود.
نفرون
واحد عملی کلیه نفرون نام دارد. نفرون لوله پیچیده‌ای متشکل از یک لایه
بافت پوششی است که در یک انتها بسته است و در انتهای دیگر به درون لگنچه باز می‌شود. تعداد نفرونها در انسان پس از تولد افزایش نمی‌یابد اما طول نفرون در دوره رشد زیاد می‌شود. هر نفرون ار کپسول بومن ، لوله پیچیده نزدیک ، لوله هنله ، لوله پیچیده دور و مجرای جمع کننده تشکیل شده است.
کپسول بومن
نفرون در انتهای بسته اش پهن شده که آن را کپسول بومن می‌نامند. در کپسول بومن دسته‌ای
مویرگ به نام گلومرول وجود دارد که به دیواره کپسول بومن چسبیده است. مجموع کپسول بومن و گلومرول را
جسم مالپیگی می‌نامند. پلاسما از دیواره این مویرگها و پس از تک لایه یاخته‌ای بافت پوششی دیواره کپسول بومن عبور کرده و در حفره کپسول تجمع می‌یابد تا جریان خود را در بخشهای مختلف نفرون آغاز کند.
مویرگهای گلومرولی از نفوذپذیری خیلی بیشتری نسبت به مویرگهای سایر نقاط بدن برخوردار هستند. اپی‌تلیوم کپسول بومن پایکدار و شکافدار است این شکافها توسط غشای نازکی بسته شده‌اند. غشای گلومرولی از عبور آزاد مواد خنثی با قطر بیشتر از 8 نانومتر جلوگیری می‌کند. بنابراین غشای گلومرولی با وجود تراوایی بسیاری که دارد دارای تراوایی انتخابی است.
لوله پیچیده نزدیک
لوله‌ای است پیچیده که بلافاصله پس از کپسول بومن قرار می‌گیرد. بخشی از یاخته‌های پوششی این لوله که به طرف حفره نفرون قرار دارد، دارای لبه برس مانند است این امر باعث افزایش سطح جذب آنها می‌شود. فرآیند انتقال در غشای این یاخته‌ها به مقدار قابل توجهی انجام می‌گیرد. بین یاخته‌های لوله پیچیده نزدیک اتصال محکمی وجود دارد. و این نوع اتصال باعث می‌شود که آب و محلولهای با وزن مولکولی کم بتوانند از فواصل یاخته‌ها به فضای برون یاخته راه یابند. اگر مقدار زیادی مایع به فضای برون یاخته‌ای راه یابد جذب خالص به مقدار کم انجام می‌شود.
بخش پایین رونده لوله هنله
این قسمت دارای یاخته‌های نازک و
میتوکندری اندک و با لبه سلولی فاقد حاشیه برس مانند است. و
انتقال فعال انجام نمی‌گیرد و انتقال به صورت
انتشار صورت می‌گیرد.
قسمت بالا رونده وضخیم لوله هنله
این قسمت دارای میتوکندری زیاد و لبه برس مانند است در قسمت دهانه یاخته پوششی این قسمت پمپی وجود دارد که بطور فعال و همزمان یک
یون سدیم و یک
یون پتاسیم و دو
یون کلر را از مجرا به درون یاخته منتقل می‌کند.
لوله پیچیده دور
دارای دو بخش رقیق کننده و بخش انتهایی است. بخش رقیق کننده شبیه بخش ضخیم بالا‌رو لوله هنله است. اتصال بین یاخته‌ها از نوع اتصال محکم است و به هیچ وجه اجازه عبورآب و نمکها را از فواصل بین یاخته‌ها نمی‌دهند. انتهای لوله پیچیده دور به مجاری جمع کننده ختم می‌شود.
مجرای جمع کننده
انتهای لوله پیچیده دور به مجاری جمع کننده ختم می‌شود و محتویات لوله ادراری به درون آنها می‌ریزد. بخش انتهایی لوله پیچیده دور و مجرای جمع کننده از نظر ساختار بافتی و عملکرد شبیه یکدیگرند. میتوکندری کم و پرزهای دهانه‌ای کم از ویژگیهای این یاخته‌هاست. مجاری جمع کننده پس از ورود به لگنچه‌های کلیوی بهم ملحق شده و از تعدادشان کاسته می‌شود.
مراحل تشکیل ادرار
مرحله اول تشکیل ادرار یعنی پالایش پلاسما و تجمع مایع پالایش شده که ادرار اولیه گفته می‌شود در کپسول بومن صورت می‌گیرد. مایع پالایش شده گلومرولی در انسان به میزان 125 میلی‌لیتر در دقیقه و یا حدود 180 لیتر در روز است. هنگامی که این رقم با میزان آب آشامیده مقایسه گردد معلوم می‌شود که بدن می‌بایست سریعا دچار کم آبی شود مگر اینکه قسمت اعظم مایع پالایش شده مجددا به درون
جریان خون جذب گردد. جذب مجدد یکی از اعمال مهم نفرون است.
جذب مجدد لوله‌ای
- لوله پیچیده نزدیک: از جمله موادی که توسط کلاف خونی پالایش شده بوسیله لوله پیچیده نزدیک جذب می‌شوند الکترولیتهایی مانند سدیم و پتاسیم ، کلرورها و بیکربناتهای یونها ، گلوکز ، اسیدهای آمینه و پروتئینهای کوچک و اسید اسکوربیک هستند.
- لوله هنله: بخش پایین رونده لوله هنله تراوایی نسبتا زیادی نسبت به آب و تراوایی متوسطی نسبت به NaCl و اوره دارد. در غشای یاخته‌های پوششی بخش بالا رونده لوله هنله پمپی وجود دارد که به طریق هم انتقالی یک یون سدیم و یک یون پتاسیم و دو یون کلر را از مجرای نفرون به درون یاخته منتقل می‌کند.
- لوله پیچیده دور: در غشای طرف مجرای این یاخته‌ها نیز پمپی وجود دارد که به طریق هم انتقالی باعث انتقال سدیم و پتاسیم و کلر به درون یاخته جذبی می‌شود.
- بخش انتهایی لوله پیچیده دور و مجرای جمع کننده: این دو بخش از نظر عملکرد به هم شبیه بوده و نسبت به آب و اوره ناتراوا هستند مگر در حضور هورمون ADH که آب ادرار رقیق به درون مایع بین یاخته‌ای غلیظ‌تر در بخش مرکزی کلیه جریان می‌یابد. دو بخش انتهای لوله پیچیده دور و مجرای جمع کننده نسبت به یون سدیم ناتراوا هستند.
ترشح مجرایی
- ترشح پتاسیم: در شرایط عادی یون پتاسیم 95 _ 90 درصد و بطور آزادانه کپسول بومن پالایش می‌گردد، بطور فعال در لوله پیچیده نزدیک جذب مجدد می‌شود. به این ترتیب یون پتاسیم کمی توسط ادرار دفع می‌گردد. انتقال یون پتاسیم به لوله نفرون به میزان فعالیت پمپ سدیم- پتاسیم ATP در غشای یاخته‌های پوششی دیواره نفرون بستگی دارد.
- ترشح یون هیدروژن: ترشح هیدروژن عمدتا در لوله پیچیده نزدیک و دور لوله جمع کننده انجام می‌شود.
مکانیسمهای تنظیم کننده کلیه
کلیه می‌تواند به کمک مکانیسهای عصبی یا هورمونی یا ترکیبی از هر دو وظیفه خود را در حفظ ثبات محیط درونی انجام دهد. کلیه این کار را به سه طریق انجام می‌دهد:
- کنترل میزان پالایش گلومرولی
- کنترل جذب مجدد لوله‌ای یون سدیم
- کنترل نگهداری اسمزی آب
